Análisis de Cluster

Análisis de Componentes Principales y Dendrograma por método UPGMA

En un total de 70 cuadros de muestreo se registraron 121 especies de plantas. Algunas de las familias más numerosas son Gramineae con 21 especies, Compositeae con 17 especies, Salicaceae con 6 especies, Fabaceae (leguminosas) con 8 especies y Chenopodaceae, Verbenaceae y Umbelíferas con 3 especies, entre otras (Gráfico 14)
Los géneros más representativos; por su presencia en diversos parches fueron: Stipa (2 especies), Salix (4 especies), Populus (2 especies), Hordeum (3 especies), Cynodon (2 especies), Shismus (2 especies), Bromus (2 especies); Polygonum (2 especies); Lippia (1 especie); Lycium (1 especie); Bacharis (1 especie) Rumex (1 especie), Bougainvillea (1 especie); Distichlis (1 especie) y Glycyrrhiza, (1 especie); entre otros. La riqueza de especies por género es baja, y la amplitud entre frecuencias entre todas las especies es baja, sin aparecer dominantes claros a nivel de toda la medición.
Esto puede deberse a la gran cantidad de especies introducidas (Gráfico 13), que supera en 50 % de las especies contadas y la dispersión producida por el río, que además genera en el medio árido, ambientes y nichos para una gran variedad de especies oportunistas.
En la lista de especies estuvieron representados distintos tipos funcionales de plantas e indicadoras de procesos sucesionales. Entre las primeras se destacan las hierbas anuales de hoja ancha, que constituyeron el grupo más numeroso con 35 especies aproximadamente, seguido por los arbustos y subarbustos con 31 especies, las gramíneas con 21 especies, los árboles con 13 especies, las enredaderas con 4 especies y las acuáticas con 4 especies. Entre las segundas, se reconocieron como indicadoras de procesos de sucesión temprana a Populus nigra, Polygonum sp, Baccharis salicifolia y Rumex sp en el ambiente ribereño; y por Glyzyrrhiza astragalina, Grindelia chiloensis, Hyalis argentea; entre las especies pioneras de las comunidades extraribereñas. Hacia las comunidades climax, del ecosistema del monte aparece Larrea como especie dominante, en el muestreo testigo de Pantanito, junto con Distichlis, entre las hierbas. En el bosque ribereño, Populus nigra asociado a Salix sp, Fraxinus americana, Lonicera japonica, Rosa sicula, Crataegus cruss galli y Cynodon sp, configuran la estructura básica de la diversidad en la etapa climax del bosque ribereño.
La eliminación de las especies de frecuencia menor al 0.5% tuvo como resultado una disminución de 121 a 42, el número de especies (31%). Por consiguiente se utilizó en los análisis, una matriz de 121 especies obtenidas de 70 cuadros para el cálculo del índice de Shannon y de una matriz reducida a las especies más dominantes para el análisis de correspondencia, a partir del grupo de plantas más conspicuas de todo el sistema.(ver Anexo Tablas para Análisis de Correspondencia y Cluster)
Del análisis de clasificación obtenido por medio del método UPGMA (gráfico 16) se reconoció una estructura general de cinco comunidades agrupadas en tres unidades principales. El dendrograma resultante de esta combinación de medida de distancia y niveles seleccionados para el reconocimiento de agrupamientos de comunidades (en función del medio físico), refleja el agrupamiento de acuerdo a la disposición geomorfológico y estructural de la vegetación. Este resultado explica como la distribución de comunidades se ajusta a variables de biodiversidad (Shannon) integrados con otras variables de orden físico y en consecuencia la distribución de las especies orientada por procesos ecológicos vinculados a la actividad agrícola hacia la zona de la Confluencia, mas los procesos propios del desierto y del ambiente ribereño. Hay que destacar el nivel de concordancia del dendrograma seleccionado con respecto a las otras opciones resultantes, especialmente en los niveles superiores, que se detallarán más adelante (gráfico 15). Las unidades principales de vegetación reconocidas se asociaron a diferentes posiciones macrotopográficas y microtopográficas, edáficas y funcionales, aunque con variantes sensibles para cada comunidad. A partir de esta nueva combinación se pudieron reconocer tres unidades bien diferencias, en función de estas características. Por un lado el bosque ribereño, que abarca lo que en la clasificación MUC aquí se consideró como “bosque” y “bosque abierto”; y por otro las comunidades xeromórficas y los pedreros o “suelos descubiertos”; y dentro de este grupo una distinción clara entre comunidades sometidas a procesos erosivos de distinta índole, ribereña o eólica. Finalmente la otra unidad marcadamente xerófila, típica del monte, concordante a su vez con el agrupamiento de comunidades del área testigo, incluye un pastizal característico de Distichlis scoparia y Stipa speciosa, reconocidas hierbas anuales o bianuales de la región árida.
A partir de este análisis se distinguió a los Bosques Ribereños; por su marcada afinidad con los ambientes conformados por los cauces activos y temporarios del río, lagunas y tierras bajas, anegables. Estos bosques comprenden en el área de estudio, nueve comunidades de bosques abiertos y cerrados, y dos comunidades herbáceas caracterizadas por su distribución en tierras bajas anegables, en torno a los bosques. De acuerdo a las observaciones de campo, el agrupamiento de bosques abiertos con los bosques mas cerrados, se corresponde con la distribución periférica de los primeros con respecto a los segundos, en la medida que se aleja de las riberas y cuerpos de agua superficial. Existe un caso, de una comunidad de bosque abierto, en el parche de la localidad de Plottier (ver anexo secuencia de fotos funcionalidad del parche Plottier), que representa una única excepción, característica saliente tanto en el dendrograma como en el sitio. Este parche presenta características de conformación reciente, con ejemplares arbóreos jóvenes y barras de sedimentos de formación reciente, sobre los cuales existen procesos sucesionales actuales. En este contexto el bosque joven se cierra (en términos de cobertura) hacia las zonas más altas o estables, mientras el bosque más disperso se presenta en pequeños manchones ribereños, de barras de sedimentación mas recientes, rodeadas de una amplia zona de suelos descubiertos. Estas comunidades de muy baja cobertura resultaron dominantes en este parche, debido entre otras razones a la excepcional bajante del río registrada en el año de muestreo, y a la temprana formación del parche caracterizado por la creciente heterogeneidad ambiental, en los últimos veinte años.
La unidad ribereña asociada a la erosión hídrica y/o eólica comprende 10 comunidades, entre las que se reconocen suelos con alta pedregosidad, pastizales de meso - xerófitas, comunidades xeromórficas típicas de arbustos y la comunidad de bosque abierto mencionada en Plottier. Este se vincula a un medio pedregoso con árboles muy dispersos en la zona de deposición de un meandro del río, hasta donde se extiende sobre un espacio reducido un relicto de médanos y comunidades del monte, entre el río y tierras sistematizadas para producción. En la unidad identificada como de Bosque Ribereño las especies indicadoras comprenden Populus nigra, Salix alba, S. fragilis y S. viminalis, Fraxinus americana, a nivel arbóreo; Hydrocotile bonaerensis y Glyzyrrhiza astragalina, entre las herbáceas dicotiledóneas mas importantes; Scirpus entre las acuáticas destacadas; Rosa sicula y Crataegus cruss galli, entre las arbustivas mas comunes y un amplio espectro de gramíneas como Cynodon sp y Poa sp, entre otras. Fisonómicamente no se confirma un agrupamiento de bosque abierto por un lado y cerrado por otro, debido a la marcada variación de las condiciones ambientales impuestas por la dinámica ribereña y el reducido gradiente establecido entre el ambiente húmedo - xérico que influye principalmente en la distribución de los bosques mas abiertos (foto 3). Esta distribución apoya la idea de que el bosque abierto conforma un ecotono, en la transición bosque - estepa, a escala del ambiente ribereño. Dentro de este agrupamiento aparecen dos comunidades herbáceas, que si bien difieren estructuralmente con la vegetación del bosque ribereño, comparten las características funcionales y microtopográficas típicas del bosque ribereño, ubicada en bajos inundables, rodeados de vegetación arbórea, conformando “mallines” ligados a niveles freáticos altos, con suelos cóncavos bajos, próximos al río. Los suelos en todos los casos son mayormente arenosos y hasta con formaciones del tipo turberas con gran acumulación de materia orgánica y musgos. El Análisis de Componentes (gráfico 15) para este agrupamiento determina una clara distribución de las comunidades en torno a variables específicas como cobertura vegetal total y perturbaciones, que son explicadas en la capacidad del bosque de salicáceas de ocupar áreas fuertemente afectadas por la dinámica ribereña. Los bosques y comunidades herbáceas se asocian con indicadoras de estabilidad en los suelos, con mayor desarrollo del estrato orgánico del suelo y cubiertas de hojarasca, ejemplificadas en las comunidades de bosque en la Estancia Pantanito y de hierbas de la isla (foto 4)
En las comunidades de zonas erosionadas, ribereñas y xerófitas existe un rasgo común para la vegetación de comunidades identificadas como de suelos descubiertos y xeromórfica: los procesos erosivos que operan en las comunidades (aunque de génesis variables) Las comunidades xeromórficas del monte están sometidas a procesos erosivos recurrentes, intensivos pero de menor frecuencia, que la persistente erosión ribereña. Sin embargo los ciclos de crecidas, como la periodicidad de los vientos mas fuertes, se corresponden con períodos de relativa regularidad, y en muchos casos los procesos erosivos por escorrentía de aguas pluviales se corresponden con ciclos de crecida del río, por lo que la vegetación de ambas comunidades de alguna manera expresan una medida de funcionalidad con respecto a estos procesos. Si bien difieren las diversidades de ambos tipos de comunidades, en unos y otros existen similitudes fundadas en las características funcionales, en cobertura vegetal total y el escaso o nulo desarrollo del horizonte orgánico de suelos, coberturas de hojarasca y otros materiales orgánicos reciclados. Las especies indicadoras de estas unidades a diferencia del bosque difieren de plantas hidrófilas como Populus nigra, a Lycium chilensis y Hyalis argentea, marcadamente xerofíticas. Populus presenta una característica funcional central para suelos pedregosos, ya que se la advierte como clara especie pionera y colonizadora, que llega a conformar bosquecillos puros, jóvenes, que luego comprenden un factor de interposición al paso de las aguas corrientes en las crecidas, y de deposición de sedimentos y material genético, incluido ramas y hojas. Esto quiere decir que los bosquecillos conforman suelos, y posteriormente favorece el reciclado de materiales orgánicos, fundamental para el desarrollo de los procesos sucesorios (foto 5) La fuerza del agua con la ayuda de los álamos como obstáculo, ramas y los sedimentos que se van acumulando; forman una onda en la topografía, que retroalimenta la formación ondulada del cauce y eleva extraordinariamente el nivel puntual del agua que se evidencia en las marcas de las cortezas de los álamos, que alcanza los 2 metros de altura (foto 6)
En el monte típico esta función es atribuible a especies herbáceas como Hyalis argentea, sobre dunas activas o subarbustivas como Atriplex lampa y Grindelia chiloensis, en los bordes de los torrentes aluvionales. En una segunda etapa sucesoria, Senecio, Lycium y Proustia, conforman etapas de fijación de suelos mas avanzadas, pero tampoco se encontraron jarillales puros o como dominantes claros, debido a la dinámica de los procesos, que no conforman comunidades climáxicas del monte, lo que respalda el alto parentesco funcional de ambos tipos de comunidades. Como se observó, en esencia ambos ambientes están caracterizados por la fuerza de los procesos erosivos, independientemente de la diversidad a nivel de especies y hasta en la estructura fisonómica. Los cuadros relevados estuvieron representados por superficies irregulares, de transporte, deposición y en laderas convexas de médanos, con pendientes suaves a moderadas. Los suelos mayoritariamente pertenecían a texturas arenosas en los médanos, a pedregosas en los pavimentos del desierto y las costas del río. Las comunidades presentaron, una cobertura vegetal del suelo media a baja, en todos los casos inferior al 60 % y porcentajes considerables de rocosidad y suelo desnudo. Como era de esperar para el Análisis de Componentes (gráfico 15), estas comunidades se agrupan próximas a un factor ambiental como el de los procesos erosivos, distantes de aquellas variables indicativas de estabilidad, ciclaje de materiales e infiltración y desarrollo de suelos. En la unidad identificada como xeromórfica típica se agrupan tres comunidades que de acuerdo con la caracterización de campo se corresponden con vegetación predominante herbácea y unas comunidades xeromórficas en la localidad de Plottier, pero con cuadros donde Hyalis argentea aparece como individuo claramente dominante. Las distancias entre estas tres comunidades y las del bosque abierto en Plottier, y la comunidad xeromórfica de la Estancia Pantanito son próximas, y esto se corresponde con las características observables tanto fisonómicas como geomorfológicas. Sin embrago todas se integran en niveles superiores; en donde la suma de factores físicos le asigna a cada una rasgos muy particulares. Este grupo, dominado ampliamente por Poa ligularis, Distichlis scoparia y algunos cuadros con Glycyrrhiza astragalina, en menor medida en Confluencia y por Shinus jonstoi, Lycium chilensis, Proustia cuneifolia y Larrea nitida; expresan una medida de las condiciones naturales del monte próximo al río, con una marcada dominancia, a excepción de Glyzyrrhiza astragalina, de especies nativas y otras conspicuas del monte patagónico, particularmente de arbustivas. Tanto en la localidad de Plottier como en el valle en el tramo medio, medido en Estancia Pantanito, expresan una mayor presencia de especies nativas y originarias de la estepa arbustiva patagónica, particularmente en sitios no alcanzados por la dinámica ribereña y aun en tierras sistematizadas para cultivo y abandonadas, pero altas y estabilizadas, con superficies planas (foto 7) Los suelos en estos cuadros indican una baja rocosidad, son arenosos y poco estructurados. Las dunas estabilizadas indican una mayor cobertura vegetal total y una mayor presencia de especies arbustivas, inclusive Larrea, indicadores de estados climáxicos para el monte. El UPGMA se corresponde plenamente en este caso con el Análisis de Componentes, donde el factor ambiental determinante de este agrupamiento se relaciona con la fase de deposición de materiales (estables) y nuevas geoformas, en la región y en el caso particular de Confluencia, con aterrazamientos que estabilizan el flujo de agua y favorecen la infiltración.
La diversidad estructural de la vegetación se agrupó en tres unidades o parches de vegetación natural y un área testigo, de baja intervención antrópica; en las cuales se identificaron cinco comunidades. La correspondencia de las clases de vegetación se evaluaron primero a nivel de especies de comunidades por cada parche; y en una segunda instancia a nivel de especies de cada parche. En los dos análisis se observó una clara correspondencia de categorías de parches y de comunidades, a través de un gradiente geográfico en sentido de la corriente de las aguas del río Limay y en general del sentido del flujo de recursos; desde zonas de baja, a alta intervención antrópica. Existe también a grandes rasgos correspondencia entre comunidades compuestas por especies exóticas hacia la Confluencia.
Los patrones de variación de la diversidad de especies identificadas fueron sólidos, para el análisis por parches, que explica un 85 % (ver Anexo Tablas de Análisis Multivariado) de la varianza de datos; y resultan similares con independencia de las diferentes técnicas del análisis multivariado empleados en este trabajo. Para el análisis por comunidades, en cambio los patrones explican en un 37 % la varianza, mucho mas bajo que el análisis a nivel de parches.
En el primer plano factorial (conformado por los dos ejes) del análisis de correspondencia para comunidades (gráfico 17) se observa una relación similar entre las comunidades y las variables edáficas, geomorfológicas, funcionales y de diversidad similares a la configuración sugerida por el análisis de agrupamientos por comunidades y el análisis de cluster. Los ejes de variación se corresponden con la variación de puntos agrupados en torno a comunidades, que a su vez se relacionan con los parches, pero también en el gradiente mencionado a lo largo del río Limay. Solo las especies y comunidades representativas del área testigo se distancian de los planos que agrupan al resto de los parches, de notables características xeromórficas denotado en las especies agrupadas alrededor del parche, y la baja intervención.
Los bosques cerrados y abiertos, a nivel del análisis de comunidades, forman un agrupamiento de puntos, distinto de otras comunidades disímiles como las xeromórficas. Las comunidades denominadas de “suelos altamente erosionados” se asemejan más al bosque, por la presencia de Populus que evidencia las características colonizadoras de esta especie en ambientes perturbados por el régimen de crecidas del río y la fuerza de la corriente de las aguas.
En el AC, las comunidades herbáceas expresan una mayor dispersión en torno a los ejes de correspondencia, de manera similar a los resultados obtenidos por análisis de cluster. En el AC no se consideran variables del ambiente, por lo que las diferencias se infieren de las características de las especies que las conforman. Esto puede deberse a la variedad de gramíneas, que pueden estar presentes en suelos y vegetación heterogéneos. Por ejemplo en sitios con cobertura superior del dosel arbóreo, o expuestas a mayor radiación solar, como así también en ambientes ribereños y anegables, o dunas y arenales, entre otras situaciones.
La comunidad de herbáceas xerófitas se desarrolla sobre terrazas de inundación, de superficie plana, en el área testigo. En parches del extremo oriental del gradiente el bosque y el bosque abierto es dominante a nivel del suelo superando casi siempre coberturas del 50%.
Las especies indicadoras del área testigo son especies de marcadas características xéricas y de suelos áridos y elevada pedregosidad. Las especies del extremo opuesto del gradiente se corresponden con una vegetación de poco mas del 50% de exóticas, asociadas a las actividades agrícolas, pero también ornamentales, seguramente provenientes de áreas urbanas, que posiblemente sean aportadas mas por ciudades de la alta cuenca, que de la Confluencia. Esta hipótesis es respaldada por el hecho de que varias especies de tipo ornamental fueron registradas en el parche de la localidad de Plottier, previo al ingreso de las aguas del río a la zona de la Confluencia y del eje urbano Neuquén – Plottier.
Las especies con valor indicador de las características ambientales abióticas de cada comunidad, se ubican en un gradiente de disponibilidad de agua, no solo en sentido Este - Oeste, sino también en dirección Norte hacia el frente del valle más xérico. En el solapamiento entre las comunidades del plano del extremo húmedo no existen discontinuidades importantes, ni siquiera del bosque abierto de Plottier, que en el dendrograma se expresa con características diferenciadas del resto de comunidades iguales; y las especies que se agrupan se corresponden con árboles, enredaderas y arbustos típicos del ambiente ribereño. Esta continuidad se puede observar también en términos físico - ambientales, al no poder asignar a las comunidades herbáceas, a similares categorías geomorfológicos o ribereñas específicas, ni delimitarlas claramente desde el punto de vista edáfico, aunque si en términos de infiltración y retención de agua. Estas comunidades se manifiestan en el gráfico en el entorno de agrupamiento de bosques, en distintas direcciones según se expresa la diversidad de especies que la conforman; hidrófilas, como varias gramíneas advenedizas o xerófilas, como Poa y Distichlis.
Las especies indicadoras como Lippia turbinata una hierba aromática e Hydrocotyle bonaerensis, una hierba de hábito acuático (hidrofílica) y suelos arenosos, indican suelos anegadizos, muy dinámicos por los aportes de sedimentos del río. Pero también la presencia de Populus nigra, Salix alba, S. vimilalis y Rosa sicula en el mismo ambiente, que se tratan de especies restringidas a ambientes ribereños y exóticas, producen la convergencia en la estructura de la vegetación resultante, el bosque ribereño de salicáceas; entre diferentes hábitat posibles.
La ordenación de las especies entorno a comunidades del bosque y del bosque abierto respaldan la unificación de ambas comunidades en una única estructura (bosque ribereño) hecha en los análisis precedentes. Donde herbáceas típicas de hábitos hidrofilos (Lonicera japonica, Medicago sativa, Cynodon sp, Hidrocotyle bonaerensis y Lippia turbinata, con Populus nigra, Salix alba, S. fragilis, S. viminalis, Fraxinus americana y Acer negundo, en menor medida a nivel arbóreo). Existe una marcada discontinuidad en el resto de las comunidades y una clara diferenciación con el ambiente xeromórfico típico.
Los resultados de este análisis confirman la amplitud y variedad de la familia de gramíneas, que aportan especies para distintas situaciones geomorfológicas e hídricas, encontrándose representadas en todas las comunidades con alguna especie como Distichlis scoparia, para condiciones xéricas, Poa para condiciones mésicas y Cynodon sp en el estrato bajo del bosque, entre las mas comunes. De la comparación surge en primer lugar que las comunidades herbáceas no tienen símiles entre las descripciones de los distintos parches con respecto a condiciones mas xeromórficas en el muestreo testigo y Plottier, encontrándose situaciones de dominancia para Cynodon sp en el estrato bajo del bosque, en casi todos los parches. Pero esta dominancia está acotada por Poa sp y Glyzyrrhiza astragalina en la Confluencia; al igual que en el Parche de la Isla. En Plottier se mantiene la situación pero con la aparición de una especie nativa de las riberas como Baccharis salicifolia y lo inverso sucede con las estepas de halófitas y las estepas húmedas de halófitas en Pantanito, con dominancia absoluta de Distichlis scoparia. Las praderas de hidrófilas no se corresponden comúnmente con el ecosistema original del Monte, que tendrían su equivalente en este trabajo con vegetación estrictamente hidrofítica autóctona en Poa sp, y vegetación de “mallines” que no fue considerada por tratarse de condiciones muy escasamente representadas en la región. Los pastizales hidrófilos están representados en los parches por Lippia turbinata, Polygonum sp, Hydrocotile bonaerensis y por unas gramíneas que en la región se comportan como efímeras de Shismus sp y Bromus sp; casi todas, especies introducidas al ecosistema.
La mayor afinidad entre especies xerófitas aparece en el análisis a nivel de parches (gráfico 18), donde los agrupamientos entorno al área testigo reflejan una diversidad típica de especies del monte, integrada por Proustia cuneifolia, Larrea nitida y Acantholippia seriphioides, entre las dominantes arbustivas, y lo mas sobresaliente en este estudio: la conformación de bosques ribereños con dominancia de Salix humboldtiana; la especie arbórea nativa del monte patagónico.
Cabe señalar también, la magnitud de la diferencia entre el porcentaje de exóticas reportado entre este muestreo testigo menor al 30 % y el correspondiente al resto de los parches superior al 50 %. Una característica en común de la flora exótica de ambas regiones es que está constituida principalmente de hierbas y árboles de origen euroasiático, y en menor medida por arbustos, que solo se restringen al ambiente ribereño. La baja invasión por exóticas en los muestreos testigos está limitada por la presencia de agua, baja intensidad de las actividades socioeconómicas del lugar y la extensión de la cuenca alta. También existe una correspondencia con la intensidad de los procesos erosivos de la ribera, encontrándose la mayor diversidad cerca de la Confluencia y los cuerpos de agua estancados que en los ambientes de aguas corrientes. También existe una marcada característica en los bosques ribereños próximos a las aguas corrientes, además de la capacidad adaptativa de Populus nigra, ya comentada. Los bosques aguas arriba, son mas jóvenes y menos diversos, integrados por especies típicas de procesos sucesionales iniciales, como las de los géneros Populus y Salix, y los suelos en estos sitios se estructuran a partir de barras de sedimentación.
Gandullo y Bünzli (1998) encontraron para la vegetación psamófila del monte entre Plottier y Senillosa una serie sucesional comprendida por Sporobolus rigens en primera instancia y Psila spartioides después con Atriplex lampa. Este proceso se corresponde con formaciones medanosas de origen eólico que desplaza a la vegetación halófita. En este estudio la presencia de Sporobolus rigens se constató en procesos de sucesión eólica pero también de deposición de barras sedimentarias del río en Plottier. Se estima que en el proceso sucesional es reemplazado en bordes ribereños por una gran variedad de gramíneas exóticas de carácter oportunista, que relegan a Sporobolus rigens, aunque está considerada para la lista de Análisis de Correspondencia entre las 42 especies mas importantes del área de estudio, abarcando un plano de similitud común en el eje de correspondencia entre Plottier y la Isla.
La disposición de las especies en el plano de ordenamiento y considerando los tipos funcionales de plantas correlacionados con el eje principal de variación florística coinciden en sugerir la interpretación del mismo como un gradiente hídrico. En el extremo húmedo del gradiente se disponen especies en suelos de planicies cóncavas y de inundación pertenecientes a las comunidades del bosque ribereño, suelos descubiertos y hierbas hidrófilas. En el extremo seco convergen especies de laderas pronunciadas sobre médanos, domos superficiales con texturas gruesas y afloramientos con suelo incipiente pertenecientes a las comunidades de hierbas xerófilas y matorrales xeromórficos .
La estructura de las comunidades y su identidad florística en cada parche, resultó altamente correlacionado con la estructuración realizada en el dendrograma, y con la dirección del flujo de recursos, entre los que se destacan el nivel de intervención de la agricultura de altos insumos y una urbanización creciente hacia la Confluencia. También con un gradiente Norte - Sur, dirigido por la intensidad de los procesos erosivos de la costa del río, con respecto a las aguas estancadas.
En general se ha analizado la correlación de la cobertura con otros atributos estructurales, en particular la fisonomía, con abundantes evidencias de una correlación alta con la composición de especies. Un conjunto de variables ambientales interdependientes que controlan la disponibilidad de agua se presentan asociadas al principal gradiente florístico; pero fundamentalmente las coberturas orgánicas del suelo, la textura, la pendiente y la forma de la pendiente; la microtopografía y cierta funcionalidad de algunas especies hacen a una influencia local en la conformación de los bosques ribereños, sus propiedades edáficas y en la redistribución del agua y los parches en el paisaje a escala global.
El resultado de identificar la disponibilidad de agua como principal variable de control de la variación en la composición de cada comunidad y de cada parche sobre el gradiente y las especies de la vegetación presente concuerda con la tendencia general a encontrar mayor cobertura asociado a una mayor diversidad, y a una mayor fuente de material genético proveniente de campos cultivados y especies ornamentales de las ciudades.
Algunos factores locales lo constituyen las condiciones ambientales conferidas por el microclima del bosque, el ambiente fotosintético del estrato inferior y el aporte de materia orgánica al suelo de distintos estratos. Como resultado de conjugar índices de diversidad con superficies de cobertura vegetal tenemos una correlación de índices altos con respecto a los mismos sitios con coberturas cercanas al 100 % del total del suelo